原肠作用的方式及特点

动物胚胎原肠作用方式复杂多样，但总体上可概括为6种细胞运动形式：

1）外包(epiboly)：表层细胞为单位整体向外周扩展将胚胎深层细胞包绕起来。

2）内陷(invagination)：胚胎某一区域内的细胞同时向内凹入形成凹陷。

3）内卷(involution)：胚胎表面细胞连续向内卷入 ，并沿表层细胞内表面扩展。

4）内移(ingression)：胚胎表层细胞单个的向内迁移。

5）分层(delamination)：单层细胞分裂形成两层或多层相互平行的细胞层。

6）集中延伸(convergent extension)：细胞向背部中轴线迁移，通过穿插重排，使前后轴逐渐伸长。 海胆的晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。

海胆的囊胚 （如右图） A，细胞持续的分裂形成一个囊胚；B， 快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成单层上皮，受精膜依然可见；C，植物基板变厚，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中孵化出来。

海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体（syncytial cable），最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。 中期囊胚转换和细胞运动性的获得

斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为中期囊胚转换（midblastula transition，MBT）。MBT似乎受染色质和细胞质之间比例（核质比）的控制。

受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。

鱼类胚胎中最早的细胞运动使胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。

卵黄合胞体层（yolk syncytical layer，YSL）细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层（enveloping layer， EVL）细胞向下移动。切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞会反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。

当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫胚环（germ ring），它是由外层的上胚层（epiblast）和内层的下胚层（hypoblast）构成。

一般认为，下胚层是边缘表层细胞内卷继而向动物极迁移形成的。也可能由上胚层细胞分层后内移形成。 两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。

两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的基本任务完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。

两栖类原肠作用时的细胞运动

非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。

蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的灰色新月区开始的。

非洲爪蟾的原肠作用是数个事件和谐的组合，结果是把内中外三个胚层细胞置于适当的位置，为它们分化为不同的器官做准备。

鸟类原肠作用概述

鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（blastodisk）。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。

1. 下胚层和上胚层的形成

鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（subgerminal cavity）和卵黄分开，看起来透明，称为明区（area pellucida）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为暗区（area opaque）。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成初级下胚层（primary hypoblast）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成次级下胚层（secondary hypoblast）。

2. 脊索的二次形成

鸟类前部脊索由通过亨氏节内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。如鸡胚第17体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎28－50体节的尾芽。 哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。

哺乳类的卵子为少黄卵，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的内细胞团可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。

哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。

哺乳动物这一进化导致母体解剖结构发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官胎盘的出现。胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来

内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层（yolk sac endoderm）。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。

位于下胚层之上的内细胞团称为上胚层。上胚层细胞被缝隙（cleft）隔开；缝隙最后连接起来，把胚胎上胚层和形成羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（amniotic fluid）。